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Neuromodulation ultrasonique et sonogénétique : une nouvelle ère pour la modulation neuronale

Songyun Wang 1, Weilun Meng 2,3, Zhongyuan Ren 2,4, Binxun Li 1, Tongjian Zhu 1, Hui Chen 1, Zhen Wang 1, Bo He 1, Dongdong Zhao 2* et Hong Jiang 1*
  • 1 Département de cardiologie, Hôpital Renmin de l’Université de Wuhan, Wuhan, Chine
  • 2 Département de cardiologie, Hôpital dixième du peuple de Shanghai, École de médecine de l’Université de Tongji, Shanghai, Chine
  • 3 Département de médecine, Université de médecine de Nanjing, Nanjing, Chine
  • 4 Département de médecine, Soochow University Medical College, Suzhou, Chine

La modulation neurale ultrasonore non invasive (UNM), une technique non invasive avec une focalisation spatiale améliorée par rapport à la modulation neurale électrique conventionnelle, a attiré beaucoup d’attention au cours des dernières décennies et pourrait devenir le régime principal pour les troubles neurologiques. Cependant, comme les effets biologiques des ultrasons et leurs ajustements ne sont toujours pas clairs, il reste difficile d’être largement appliqué à des fins thérapeutiques, encore moins dans le cadre du crâne humain. Par conséquent, pour comprendre de manière globale la manière dont les ultrasons exercent des effets biologiques, nous avons exploré l’UNM d’un point de vue basique en illustrant les paramètres et les mécanismes sous-jacents. De plus, bien que la résolution spatiale et la précision de l’UNM soient considérables, l’UNM est relativement non spécifique au tissu ou au type cellulaire et présente une très faible spécificité au niveau moléculaire. Étonnamment, Ibsen et al. (2015) ont d’ abord proposé le concept de sonogénétique, qui combinait UNM et une protéine de canal mécanosensible (MS). Cette approche émergente est une amélioration précieuse, car elle peut augmenter considérablement la précision et la résolution spatiale de l’UNM. Cela semblait être un outil inspirant avec une précision et une spécificité élevées, cependant, peu d’informations sur la sonogénétique sont actuellement disponibles. Ainsi, afin de fournir une vue d’ensemble de la sonogénétique et d’inciter les recherches sur l’UNM, nous avons résumé les mécanismes potentiels au niveau moléculaire.

introduction

Harvey (1929) a fortuitement observé l’excitation des nerfs périphériques par ultrasons (US), ce qui est la première fois qu’UNM a été signalé. Plusieurs décennies plus tard, des études ont montré que la FUS pouvait se propager à travers le crâne et moduler efficacement l’activité du tissu cérébral des mammifères in vitro et in vivo ( Mueller et al., 2014 ; Tyler et al., 2018 ). L’UNM a été utilisée dans diverses situations cliniques, telles qu’une stratégie analgésique pour la douleur liée au cancer et neuropathique, la neurochirurgie pour la maladie de Parkinson ou le tremblement essentiel, la chirurgie urologique pour l’ablation du carcinome rénal ou du cancer de la prostate, et la thrombolyse dans les vaisseaux cérébraux ( Dobrakowski et al., 2014 ; Klatte et al., 2014Strauss et al., 2014 ; Ahmed et al., 2015 ). Grâce à sa propriété non invasive et à sa focalisation spatiale améliorée, l’UNM est devenue une approche prometteuse de l’UNM non invasive et a le potentiel de traiter les troubles neurologiques. Cependant, ni les paramètres ni les effets biologiques de l’UNM n’ont été bien compris, ce qui a entravé l’application des thérapies de l’UNM.

Plus important encore, bien que la résolution spatiale et la précision de l’UNM soient considérables, l’US est relativement non spécifique au tissu ou au type cellulaire et montre une très faible spécificité au niveau moléculaire. Récemment, l’optogénétique et la magnétogénétique, qui combinent l’optique ou le magnétisme avec la génétique, ont été proposées et se sont avérées être de nouvelles approches pour la neuromodulation cellulaire spécifique ( Aston-Jones et Deisseroth, 2013 ; Monzel et al., 2017 ). Cependant, les deux méthodes ont des difficultés à délivrer des stimuli aux régions ciblées des neurones situés dans le cerveau plus profond ( Fregni et Pascual-Leone, 2007 ). Étonnamment, Ibsen et al. (2015) ont d’ abord combiné les ultrasons avec la génétique pour contrôler le comportement de C. elegansen 2015. L’étude a montré que l’échographie pouvait provoquer une excitation spécifique aux cellules dans des objets sensibilisés aux ultrasons. Par la suite, le concept de «sonogénétique» a été proposé. La sonogénétique, qui se concentre sur la modulation génétique des neurones sensibles aux États-Unis et leurs réponses spécifiques aux États-Unis via l’expression de récepteurs MS, a une propriété non invasive et une focalisation spatiale améliorée, ce qui pourrait être un meilleur choix pour la modulation neuronale spécifique que l’optogénétique et la magnétogénétique . Cependant, en tant que nouveau concept, peu d’informations étaient connues sur la sonogénétique. Un examen complet des études de sonogénétique est justifié pour fournir un indice pour de futures recherches.

Tableau 1. Réglages des paramètres ultrasoniques dans les études humaines.
Tableau 2. Réglages des paramètres ultrasoniques dans les études animales.

Paramètres d'échographie

Ces dernières années, l’UNM, en tant qu’approche de modulation neuronale non invasive avec une précision spatiale améliorée, a attiré de plus en plus d’attention et de nombreuses études ont été réalisées pour optimiser la méthode. 

Du point de vue de base, les États-Unis sont une onde acoustique avec une fréquence supérieure à 20 000 Hertz et se propagent principalement sous des formes d’onde longitudinales et transversales. 

Comme les autres ondes sonores, les US sont interactifs et peuvent être superposés ou neutralisés. Grâce à la modification du réseau de phases de plusieurs transducteurs américains, l’énergie américaine peut être délivrée et concentrée à un certain foyer spatial, qui est reconnu comme FUS. 

Les études actuelles montrent que les échographies non focalisées et focalisées peuvent moduler les activités neuronales, cependant, le modèle de livraison et l’effet modulateur diffèrent les uns des autres. 

D’une part, l’échographie non focalisée nécessite une fréquence plus élevée et une durée plus longue pour obtenir un effet thérapeutique (Hameroff et al., 2013 ; Gibson et al., 2018 ), tandis que FUS fournit de l’énergie avec plus d’efficacité ( Lee et al., 2015 ). 

D’un autre côté, l’impact des US non focalisés sur le site ciblé diffère de celui des FUS. Des études montrent que lorsque l’échographie est délivrée au niveau du cortex sensoriel primaire, l’échographie non focalisée augmente l’activité neuronale ( Gibson et al., 2018 ) tandis que la FUS est inhibitrice ( Legon et al., 2018b ). 

Parmi divers facteurs modulant l’effet modulateur neuronal, l’ajustement des paramètres américains joue un rôle important. 

Ainsi, une compréhension globale des paramètres américains est nécessaire. Les paramètres ultrasonores comprennent principalement l’intensité (I), FF, la durée, DC et PRF ( tableaux 1 , 2 ), comme illustré à la figure 1.

Intensité (I)

L’intensité est l’énergie acoustique générée par les États-Unis, généralement décrite comme l’intensité moyenne d’impulsions de crête spatiale (I SPPA ) ou l’intensité moyenne temporelle de crête spatiale (I SPTA ) pour l’application. 

L’intensité est un déterminant majeur des effets biologiques aux États-Unis. Sur la base des niveaux d’intensité, FUS peut être classé comme HIFU ou LIFU. Le HIFU est défini comme étant américain avec des niveaux d’intensité typiques allant d’environ 100 W/cm 2 à 10 000 W/cm 2 ( Quadri et al., 2018 ). HIFU a été utilisé dans les premières recherches sur la neuromodulation, tandis que plus tard, il est plus couramment utilisé pour la chirurgie ablative afin de minimiser les traumatismes chirurgicaux ( Klatte et al., 2014). Sous une intensité élevée, l’US exerce des effets biologiques par élévation thermique et nécrose coagulante, ce qui pourrait entraîner des lésions tissulaires irréversibles. 

Ces effets biologiques se sont avérés thérapeutiques dans le traitement chirurgical de la maladie de Parkinson ( Strauss et al., 2014 ) et du tremblement essentiel ( Dobrakowski et al., 2014 ; Ahmed et al., 2015 ). Le LIFU, d’une intensité inférieure à 3 W/m 2 , pourrait moduler de manière réversible les tissus locaux à des températures contrôlées ( Rezayat et Toostani, 2016 ). Cet effet modulateur de LIFU est fortement dépendant de l’intensité. Velling et Shklyaruk (1988) n’ont trouvé aucun effet détectable du LIFU sur le cerveau à faible (moins de 0,1 mW/cm 2) chez le chat et le lapin. Comme l’intensité accrue de 1 à 100 mW / cm 2 , l’ activité électrique a été enregistrée par la stimulation des États – Unis. Cependant, les États-Unis avec une intensité plus élevée de 1 à 100 W/cm 2 ont supprimé l’activité cérébrale. Par conséquent, l’effet modulateur neuronal de LIFU est bidirectionnel et l’intensité joue un rôle crucial.

Figure 1. Paramètres ultrasoniques. PRF désigne la fréquence de répétition des impulsions, la durée d'une impulsion complète.

Fréquence fondamentale (FF)

Le FF est le nombre de cycles d’oscillation par unité de temps. L’application des États-Unis dépend dans une large mesure de la FF. Les hautes fréquences (1 à 20 MHz) aux États-Unis sont adoptées à des fins de diagnostic, les moyennes fréquences (0,7 à 3 MHz) sont utilisées à des fins thérapeutiques et les basses fréquences (20 à 200 kHz) sont utilisées dans l’industrie ( Ahmadi et al., 2012). FF détermine la propriété de pénétration, ce qui explique la résolution spatiale des États-Unis. Théoriquement, comme FF est inversement proportionnel à la longueur d’onde, US avec une FF plus élevée permet une mise au point plus étroite et plus profonde, résultant en une résolution spatiale plus élevée. Cependant, à mesure que la FF augmente, l’énergie s’atténue simultanément et est convertie en une grande quantité de chaleur et dispersée dans les tissus environnants. Cette atténuation et cette conversion d’énergie rendent les US FF élevées moins efficaces et l’effet thermique pourrait détruire les tissus locaux ( Legon et al., 2018a ). Pendant ce temps, l’efficacité de l’US peut être optimisée en ajustant le FF dans la plage appropriée. Une étude a prouvé que de 250 kHz à 600 kHz, l’efficacité de la stimulation augmente avec une FF plus faible ( King et al., 2013). Une autre étude a montré qu’entre 0,3 et 2,9 MHz, plus la fréquence adoptée était élevée, plus l’intensité spatiale de pic requise pour maintenir une efficacité égale était élevée ( Foley et al., 2007 ). Par conséquent, un FF relativement plus faible est suggéré pour optimiser l’effet modulateur neuronal.

Durée

La durée de l’application US est définie comme le temps total entre le début de la première impulsion et la fin de la dernière impulsion. Des preuves issues d’études précliniques suggèrent que des durées plus longues d’application de LIFU favorisent l’inhibition des neurones corticaux, tandis que de courtes durées produisent une excitation ( Kim et al., 2014a ; Plaksin et al., 2016 ). De plus, une étude a prouvé qu’une application à plus long terme (> 10 s) de LIFU (10 à 100 mW/cm 2 ) peut induire une altération à relativement plus long terme de l’activité neuronale ( Velling et Shklyaruk, 1988 ). Par conséquent, la durée d’application affecte la durée de l’effet US sur l’activité neuronale, qu’elle soit excitatrice ou inhibitrice.

Cycle de service (CC)

Le DC dicte la proportion de cycles US dans chaque impulsion. Sur la base de DC, les US peuvent être délivrés de manière continue sans interruption (DC = 100 %) ou de manière pulsée lorsque des intervalles existent (DC < 100 %). Bien qu’il ait été prouvé que l’application continue provoque une activation neurale ( Kim et al., 2014a ), la livraison d’applications pulsées a induit une activation neurale plus sûre et plus efficace dans la plupart des études. De plus, le DC optimal pourrait minimiser le seuil d’activation neurale, et le DC est considéré comme une variable importante dans la modulation neuronale américaine ( Plaksin et al., 2016 ).

Fréquence de répétition d'impulsions (PRF)

La fréquence de répétition des impulsions (PRF) décrit le nombre d’impulsions délivrées par unité de temps à FF. Sur la base des résultats expérimentaux, la modulation des neurones est en corrélation avec le PRF. Nécessairement, l’effet inhibiteur de l’US ne peut être obtenu que lorsque le PRF est supérieur à 100 Hz. Lorsque le PRF augmente au-delà de 500 Hz, l’ échographie stimule l’activité neuronale avec l’EEG évoqué ( Kim et al., 2014a ).

Effet thermique

Au fur et à mesure que les États-Unis se propagent selon un schéma d’atténuation en raison de l’absorption et de la diffusion, l’énergie perdue se transforme ensuite en chaleur. Une fois que la quantité de chaleur générée dépasse la quantité de chaleur dissipée, la température du tissu local augmente, une propriété décrite comme l’effet thermique des États-Unis. L’effet thermique est bien compris, comme illustré par la modélisation informatique ( Pinton et al., 2010 ; Rossmanna et Haemmerich, 2014 ), et il est connu pour altérer la fonction neuronale au moyen d’une diminution réversible de la transmission synaptique ou d’une dénaturation irréversible des protéines ( Rossmanna et Haemmerich , 2014).

Au fur et à mesure que les États-Unis se propagent selon un schéma d’atténuation en raison de l’absorption et de la diffusion, l’énergie perdue se transforme ensuite en chaleur. Une fois que la quantité de chaleur générée dépasse la quantité de chaleur dissipée, la température du tissu local augmente, une propriété décrite comme l’effet thermique des États-Unis. L’effet thermique est bien compris, comme illustré par la modélisation informatique ( Pinton et al., 2010 ; Rossmanna et Haemmerich, 2014 ), et il est connu pour altérer la fonction neuronale au moyen d’une diminution réversible de la transmission synaptique ou d’une dénaturation irréversible des protéines ( Rossmanna et Haemmerich , 2014).

Cette modulation neuronale par génération de chaleur dépend principalement de la fréquence, de l’intensité, de la durée, de la vitesse du son et de la densité des tissus, comme décrit par une formule de Nyborg en 1981 ( O’Brien, 2007 ). L’effet thermique de l’US peut être soit délétère, soit thérapeutique. D’une part, grâce à l’administration rapide et non invasive d’énergie thermique, HIFU pourrait procéder à l’ablation des tissus malades avec moins d’effets secondaires. Guidée par l’IRM, l’ablation thermique focale des circuits cérébraux profonds s’est avérée bénéfique pour les troubles du mouvement ou les maladies psychiatriques ( Dougherty et al., 2015). De plus, même si l’élévation de température est moins importante dans LIFU, des changements de température subtils dans la gamme des conditions physiologiques peuvent moduler l’activité neuronale. La température influence la bioactivité des organites et la transmission chimique aux jonctions synaptiques ( Fry, 1954 ). En ajustant les paramètres américains, la génération de chaleur par LIFU provoque une activation cellulaire en cas d’exposition aiguë, tandis que l’exposition prolongée induit des effets cellulaires inhibiteurs ( Hakimova et al., 2015). D’autre part, lorsqu’il est utilisé pour moduler la fonction physiologique, comme l’application de LIFU pour la modulation neurale, la surchauffe causée par l’échographie peut entraîner des dommages irréversibles aux tissus locaux et est considérée comme un effet secondaire majeur. Pour des raisons de sécurité, l’American Institute of Ultrasound in Medicine (AIUM) a stipulé les limites supérieures des paramètres américains pour les expériences in vivo sur les mammifères afin d’éviter la surchauffe comme suit : intensité < 100 mW/cm 2 et temps d’exposition < 500 s pour les échographies non focalisées et intensité < 1 W/cm 2 et temps d’exposition < 50 s pour le FUS ( O’Brien, 2007 ). Comme il a des effets doubles, l’effet thermique doit être soigneusement évalué avec une surveillance intensive pendant l’UNM.

Figure 2. Illustration des mécanismes ultrasonores de la modulation neuronale. (A) Effet thermique. Au fur et à mesure que l’US se propage à travers la membrane cellulaire, l’amplitude de l’US diminue à mesure que son énergie est convertie en chaleur. Par diffusion et absorption, la dénaturation des protéines intracellulaires et une diminution de la transmission synaptique se produisent, ce qui affecte l’activité neuronale. (B) Cavitation. Une fois l’US haute fréquence appliqué, des microbulles sont générées en présence de gaz. Sur la base du mouvement des microbulles, des microbulles inertielles et non inertielles peuvent être identifiées. Les microbulles inertielles intramembranaires pourraient altérer le potentiel membranaire, tandis que la rupture des microbulles non inertielles entraînerait des dommages locaux aux organites. (C)Forces de rayonnement acoustique. Lorsque les États-Unis rencontrent des membranes, l’énergie ultrasonore est transformée en forces mécaniques, qui activent mécaniquement les canaux/portes ioniques sensibles au stress et modifient le potentiel et la capacité de la membrane.

Cavitation

La cavitation est la production de microbulles sous l’application d’US à haute fréquence dans des milieux liquides ou de type liquide. La cavitation peut être généralement classée comme la cavitation non inertielle dans laquelle les microbulles restent stables et dynamiques et la cavitation inertielle dans laquelle l’effondrement et le mouvement des bulles sont initiés par l’inertie du liquide. L’occurrence d’un tel phénomène était multifactorielle et déterminée par l’intensité, la fréquence, la température, le courant continu et l’existence de gaz ( Rezayat et al., 2011). Les résultats expérimentaux ont montré que la cavitation non inertielle pouvait affecter le potentiel de la membrane cellulaire. Comme dans le modèle NICE, la cavitation peut également être impliquée dans le processus. Sous des forces mécaniques, les microbulles intramembranaires sont formées par la déformation de la membrane lipidique bicouche, qui est un autre milieu qui influence le courant capacitif ( Krasovitski et al., 2011 ). En revanche, la cavitation inertielle peut provoquer une altération marquée du tissu local. Typiquement, pendant HIFU, les microbulles de novo sont associées à des effets thermiques drastiques. La rupture des bulles a aggravé la destruction irréversible des tissus locaux ( Izadifar et al., 2017). Cet effet pourrait être bénéfique pour éradiquer certaines cibles ; néanmoins, il a des conséquences négatives dans le processus de modulation HIFU. Cependant, la cavitation inertielle a rarement été rapportée pendant la modulation LIFU.

Forces radiatives acoustiques (FRA)

Les forces radiatives acoustiques (FRA) sont un phénomène physique qui se produit lorsqu’une onde acoustique rencontre un obstacle sur son chemin. L’énergie acoustique peut être convertie en quantité de mouvement mécanique. L’ARF est proposé comme l’un des principaux effets biologiques non thermiques des États-Unis. Comme il est largement reconnu, les ARF affectent principalement l’activité neuronale de deux manières : l’activation mécanique des portes et canaux ioniques sensibles au stress et l’altération du potentiel et de la capacité membranaires ( Rezayat et Toostani, 2016 ). Une étude a montré que LIFU pouvait activer les canaux sodiques et calciques voltage-dépendants, ainsi que les pores des canaux potassiques sans élévation de température ( Kubanek et al., 2016 ), indiquant que d’autres mécanismes comme la sensibilité mécanique expliquent l’activation neurale. Plus récemment,Kubanek et al. (2016) ont découvert que lorsque les canaux ioniques thermosensibles sont désactivés chez le nématode C. elegans , ces animaux répondent toujours au LIFU. Cependant, C. elegans avec des canaux MS désactivés ne peut pas répondre à LIFU. Cela soutient la théorie selon laquelle l’activation mécanique pourrait être un effet majeur de l’UNM de faible intensité. De plus, les résultats du modèle NICE proposé par Plaksin et al. (2016) ont montré que le LIFU pouvait altérer la capacité membranaire, qui était générée par la déformation des bicouches lipidiques. Cet effet mécanoélectrique peut être atténué par l’influence piézoélectrique des ondes acoustiques, qui est l’apparition d’un potentiel électrique dans le matériau piézoélectrique lorsqu’une contrainte mécanique est appliquée ( Sassaroli et Vykhodtseva, 2016). Néanmoins, aucune preuve directe n’a été obtenue, et les mécanismes détaillés restent vagues, des recherches supplémentaires sont justifiées.

Sans aucun doute, les ARF sont des mécanismes non cavitationnels et non thermiques des effets biologiques des ultrasons. Comme les ARF sont considérés comme une impulsion prometteuse, les domaines potentiels des États-Unis sont vigoureusement explorés. Dans des études récentes sur l’UNM, Ibsen et al. (2015) ont suggéré que les ARF expliquaient les changements locomoteurs induits par le traitement aux États-Unis observés chez C. elegans avec la mauvaise expression des canaux de type 4 (TRP-4) du potentiel récepteur transitoire dans les neurones. Ces résultats fournissent une méthode innovante d’UNM spécifique au type de cellule, indiquant le potentiel intrigant des ARF dans la modulation de l’activité neuronale.

Sonogénétique

À ce jour, LIFUS a été progressivement utilisé de la culture cellulaire au traitement clinique, en particulier pour la neuromodulation par ultrasons des systèmes nerveux central et périphérique ( Tyler et al., 2008 ). Même si de grands progrès ont été réalisés en UNM et qu’une haute résolution spatiale peut être obtenue par certains dispositifs avancés, le manque de sélectivité spécifique aux cellules reste toujours un problème majeur. De plus, l’UNM peut être influencé par les niveaux d’intensité acoustique et produire un échauffement indésirable, de sorte que des approches secondaires peuvent être appliquées pour améliorer l’influence de l’UNM. La sonogénétique, qui rend les neurones sensibles à la neuromodulation acoustique par l’expression des récepteurs des canaux ioniques, pourrait montrer une focalisation spatiale plus nette et/ou une pénétration plus profonde que l’optogénétique ( Fregni et Pascual-Leone, 2007) et une meilleure résolution temporelle que la magnétogénétique ( Lee et Lozano, 2018 ). La sonogénétique est devenue une nouvelle approche non invasive prometteuse pour la modulation neuronale spécifique aux cellules.

Bien que de nombreuses études aient prouvé que la sonogénétique est efficace, il y a eu une controverse sur son mécanisme. Comme mentionné précédemment, ces mécanismes incluent les effets thermiques, la cavitation, les ARF, l’altération de la perméabilité des canaux ioniques et la déformation de la membrane, tandis que le contrôle de commutation des canaux ioniques MS via l’activation des protéines MS est considéré comme la théorie dominante ( Maresca et al., 2018 ) . Les canaux ioniques MS sont actuellement classés en canaux sensibles à l’étirement, aux canaux sensibles au déplacement et aux canaux ioniques sensibles aux contraintes de cisaillement ( Morris, 1990 ). Les protéines de la SEP subiront une distorsion lors de l’application de l’US, ce qui activera les canaux ioniques en catalysant le changement de conformation ( Johns, 2002 ; Sukharev et Corey, 2004). Bien que les protéines MS soient largement exprimées dans les cellules, seules quelques-unes se sont avérées utiles dans la pratique de la sonogénétique, notamment Piezo 1, MEC-4, TRP-4, MscL, la famille K2p et certains VGC ( tableau 3 ).

Tableau 3. Études sonogénétiques actuelles sur les protéines de la SEP.

TRP-4

Le potentiel de récepteur transitoire (TRP) a été décrit pour la première fois en 1975 comme une réponse à la photoexcitation chez un mutant de Drosophila melanogaster , et les canaux TRP ont ensuite été trouvés chez presque tous les eucaryotes ( Nilius et Voets, 2005 ) et ont été reconnus comme des candidats prometteurs pour les canaux de mécanotransduction. Chez l’homme, les canaux TRP sont faiblement sensibles à la tension et largement non sélectifs ; Les canaux cationiques sont principalement classés en tant que TRP classiques (TRPC), TRP C sans potentiel mécanorécepteur (TRPN), TRP à récepteur vanilloïde (TRPV), mélastatine ou TRP longs (TRPM), mucolipines (TRPML), polycystines (TRPP) et protéine transmembranaire ankyrine ( APTR) ( Christensen et Corey, 2007). TRP-4, un canal de la sous-famille TRPN, a été précédemment identifié comme un canal MS cationique formant des pores et sensible à l’étirement dans les neurones de C. elegans ( Kang et al., 2010 ). Dans les systèmes nerveux périphérique et central, les TRP sont impliqués dans la croissance des neurites induite par l’hypoxie, la signalisation des récepteurs et l’apoptose cellulaire excitotoxique régulée par la température, la pression, les agents inflammatoires et l’activation des récepteurs ( Moran et al., 2004 ).

Ibsen et al. (2015) ont d’ abord découvert que les animaux dépourvus du canal ionique TRP-4 MS présentaient une sensibilité considérablement réduite à la stimulation par microbulles américaines. De plus, l’expression anormale de TRP-4 dans des neurones spécifiques pourrait favoriser l’activité neuronale des neurones exprimant le canal TRP-4 lors de la stimulation par microbulles US et induire des comportements animaux. Ces résultats indiquent que le canal ionique TRP-4 MS joue un rôle important dans le mécanisme de stimulation US et que l’US combiné avec le canal ionique TRP-4 MS pourrait être utilisé pour manipuler des fonctions neuronales spécifiques et des comportements précis ( Ibsen et al., 2015 ). Il s’agit de la première étude qui combinait la modulation américaine avec la génétique, et la soi-disant a été proposée.

MScL

Le canal mécanosensible à très grande conductance (MscL) est un canal MS homotétramère, homopentamère ou homohexamère 3-nS (nanoSiemen) qui s’est avéré essentiel dans l’osmorégulation ( Sukharev et al., 1994 , 1999 ). Le canal MscL est un canal non sélectif localisé dans la membrane interne et permet le passage de molécules de moins de 10 KD de diamètre ( Sukharev et al., 1994 ). MscL est hautement conservé et omniprésent chez les microbes et les archées ( Kloda et Martinac, 2002 ; Kung et al., 2010 ; Boulos, 2013). On pense qu’il fonctionne comme une soupape de libération d’urgence osmotique, et sa biophysique, sa génétique et ses structures sont toutes bien caractérisées. En libérant la pression de gonflement élevée générée par le perméat cytoplasmique, MscL s’ouvre pour protéger les bactéries des dommages membranaires ( Sukharev et al., 1994 ; Tyler et al., 2008 ).

Après avoir réussi à exprimer MscL dans des cellules RPE, Heureaux et al. (2014) ont utilisé un stress localisé causé par l’ATC pour stimuler les cellules transfectées en 2014. Les chercheurs ont ensuite observé l’ouverture de MscL sur des cellules RPE et ont découvert que l’activation de MscL induite par l’ATC dépend de la connexion fonctionnelle des microvésicules au cytosquelette d’actine intact. Soloperto et al. (2018) ont d’ abord démontré que l’expression fonctionnelle du MscL modifié induisait indépendamment une activité neuronale lors d’une stimulation mécanique. Ces deux nouvelles études ont exploré la possibilité d’appliquer l’échographie à la neuromodulation via MscL.

Plus tard, des recherches ont été menées pour évaluer la réaction de MscL sur les cellules neurales aux États-Unis. Ye et al., 2018 ) ont réussi à exprimer les neurones MscL dans une culture primaire et ont démontré que les cellules transfectées pouvaient être activées lorsqu’une échographie à basse pression était appliquée. La mutation de gain de fonction de MscL, I92L, qui est plus sensible à la stimulation acoustique, a atteint des potentiels d’action à une pression ultrasonore négative de pointe beaucoup plus faible. L’étude la plus récente a approfondi l’activation du canal MscL avec des stimuli in vivo et a exploré le meilleur paramètre spatio-temporel américain pour induire de tels stimuli. Babakhanian et al. (2018) ont exploité la stimulation LIFU sur MscL en utilisant une méthode in vitro simplifiéemodèle de protéoliposome, qui suggère que LIFU peut reconstituer le canal MscL MS en modulant la membrane cellulaire et en permettant l’efflux à travers les pores sans déclenchement complet du canal. Dans l’ensemble, bien qu’il existe beaucoup de doutes sur le mécanisme, la sonogénétique basée sur MscL peut offrir un moyen pratique pour les neurones de contrôler de manière non invasive l’activité neuronale.

De plus, selon le principe force-from-lipid (protéines d’attache exclues), MscL peut être activé dans n’importe quelle membrane indépendamment d’autres protéines ou ligands, y compris les liposomes ( Teng et al., 2015 ). En d’autres termes, MscL conserve sa mécanosensibilité même lorsqu’il est reconstitué en bicouches lipidiques. Cela signifie que la reconstitution de MscL purifié en liposomes pour une expression fonctionnelle confère la capacité de transporter de petites molécules vers les liposomes. Le MscL fonctionnel recombiné en lipides a été proposé pour une application dans la libération de médicaments à base vésiculaire ( Heureaux et al., 2014 ).

MSc

Contrairement à MscL, le canal MS à très faible conductance (MscS) est un canal MS homotétramère ou homopentamère 1-nS qui détecte la tension membranaire et protège les cellules de la lyse en libérant des osmolytes. Le canal commun du MscS comprend sept portails et un -baril. Plusieurs protéines MscS ont été identifiées, dont principalement six d’ E. coli (EcMscS, MscK, YbdG, YnaI, YjeP et YbiO) et trois d’autres espèces bactériennes (TtMscS de Thermoanaerobacter tengcongensis , MscSP de Silicibacter pomeroyi , MscCG glutami de Corynebacterium ) . Bien qu’il existe de nombreuses controverses sur le mécanisme de la synchronisation des canaux MscS avec les forces bicouches, Reddy et al. (2019)ont suggéré que les interactions du crochet et du lipide des pores avec l’emplacement révisé de l’interface lipide-protéine jouent un rôle clé dans la mécanotransduction entre les régions importantes du canal (TM2 et TM3a) et l’interface lipide-protéine.

La plupart de ces membres de la superfamille MscS ont une préférence pour les cations ( Wilson et al., 2013 ). Cependant, EcMscS (d’ Escherichia coli ) ( Driscoll et Chalfie, 1991 ) et TtMscS (de Thermoanaerobacter tengcongensis ) ( Zhang et al., 2012 ) sont tous deux plus sélectifs pour les anions que pour les cations, et d’autres protéines de type MscS ont tendance à être des cations. sélective ( Wilson et al., 2013 ). Une étude précédente a montré que le -baril participe à conférer la sélectivité anionique de TtMscS en tant que « filtre sélectif » ( Zhang et al., 2012 ).

Bien qu’aucune expérience n’ait utilisé le MscS en sonogénétique, il est à noter qu’un groupe a réussi à identifier le déterminant de sa sélectivité anionique : le -tonneau. Les résultats de cette étude ont démontré que des mutations ponctuelles clés dans le tonneau β pouvaient inverser la sélectivité anionique de TtMscS ( Zhang et al., 2012 ; Song et al., 2017 ). Cela signifie que nous pouvons contrôler la sélectivité des anions en changeant le tonneau . Tyler et al. (2008) et Kubanek et al. (2016) ont appliqué la sonogénétique aux ovocytes de Xenopus, entraînant une excitation de l’activité neuronale en induisant un afflux de Na+ et de Ca2+. Au contraire, Kubanek et al. (2016) ont expliqué que les États-Unis activaient les canaux K2P et conduisaient à un K + hyperpolarisant vers l’extérieurcourant entraînant une inhibition de l’activité neuronale. Selon cela, il est raisonnable de supposer que l’excitation ou l’inhibition de l’activité neuronale dépend de l’afflux ou de l’efflux de cations sur les anions. Si nous pouvons tirer pleinement parti de cette découverte et l’utiliser en sonogénétique, nous pourrons peut-être activer ou inhiber l’activité neuronale en laissant des cations ou des anions entrer dans les neurones grâce à un MscS modifié manuellement.

MEC-4

Mec-4 a été décrit comme un gène qui code le canal ionique MS dans les RRT ( Driscoll et Chalfie, 1991 ). Dans les années 1990, des recherches approfondies sur mec-4 ont lancé des études moléculaires sur MEC-4, qui a finalement été établi comme une protéine de 768 acides aminés qui constitue la sous-unité centrale du complexe de mécanotransmission sensorielle qui médie la sensation tactile chez C. elegans ( Brown et al., 2007 ). MEC-4 appartient à une grande famille de protéines de canaux ioniques, qui sont collectivement appelées DEG/ENaC/ASIC et sont exprimées dans l’épithélium et les neurones pour former des canaux MS Na+ ( Brown et al., 2007). Fortement exprimé exclusivement dans les TRN, MEC-4 est une partie essentielle du canal ionique MS activé par des stimuli mécaniques appliqués sur la peau de l’animal. Grâce à des recherches sur la caractérisation électrophysiologique des dégénérines, il a été découvert que MEC-4 combiné à d’autres membres DEG/ENaC/ASC détecte le toucher corporel et induit la mort nécrotique des neurones.

Kubanek a d’abord montré que les C. elegans de type sauvage étaient capables de réagir aux États-Unis. Plus tard, des expériences ont révélé que les mutants qui n’avaient pas la capacité de détecter de minuscules changements de température (< 0,05 ° C) étaient toujours capables de détecter les États-Unis et que d’autres mutants incapables de réagir à la stimulation mécanique ne présentaient aucune modulation significative du comportement après une stimulation ultrasonique. Le contraste entre les deux groupes a montré que les réponses des vers aux US étaient étroitement liées à la capacité de mécanosensation, indiquant qu’il s’agit d’une stimulation mécanique (en particulier l’expression de la protéine MS MEC-4), plutôt que d’une stimulation thermique ( Kubanek et al., 2018 ).

La famille K2P

Le concept de la famille K2P a été proposé en 1995, et Ketchum et al. (1995) ont prédit une nouvelle famille de protéines des canaux potassiques avec deux domaines de pores en tandem à partir de Saccharomyces cerevisiae . Au cours des décennies suivantes, les canaux K2P ont été divisés en deux domaines P dans un canal K+ à faible rectification vers l’intérieur (TWIK), un canal K+ lié à TWIK (TREK), un canal K+ sensible à l’acide (TASK) lié à TWIK, lié à TWIK canal K+ sensible aux alcalins (TALK), canal K+ à domaine poreux en tandem inhibé par l’halothane (THIK) et canal K+ de la moelle épinière lié à TWIK (TRESK) sur la base de structures et de fonctions similaires. Toutes les sous-unités des canaux K2P des mammifères ont des caractéristiques uniques, notamment deux domaines de pores, quatre domaines transmembranaires et une coiffe extracellulaire ( Feliciangeli et al., 2015). Les trois canaux (TREK-1, TREK-2, TRAAK) sont des membres robustes de la famille MS K2P qui sont activés lorsque la force mécanique et l’ouverture des canaux MS K+ ont tendance à hyperpolariser les cellules et à réduire l’excitabilité des neurones ( Kanda et al., 2019 ).

TREK1, TREK2 et TRAAK sont des canaux MS de la famille K2P exprimés dans le système nerveux des mammifères et jouent un rôle clé dans la neuroprotection, la douleur et la dépression ( Cadaveira-Mosquera et al., 2011 ). L’expression réussie de TREK-1, TREK-2 et TRAAK dans les ovocytes de Xenopus a conduit à des courants transmembranaires robustes et reproductibles circulant dans les canaux ioniques lors de l’application de l’ échographie , qui ont été fortement supprimés en présence de bloqueurs de canaux spécifiques ( Kubanek et al. , 2016 ). De plus, l’augmentation de la concentration de K+ extracellulaire a rendu l’effet plus évident. Toutes ces études ont prouvé que les US peuvent activer les ovocytes de Xenopus transfectés en induisant l’ouverture des canaux K2P ( Kubanek et al., 2016 ).

piézo

Les piézos, y compris Piezo1 et Piezo2, ont été identifiés pour la première fois dans des cellules de mammifères pour induire des courants MA dans les types cellulaires ( Coste et al., 2010 ). Les protéines piézo sont des sous-unités de canaux ioniques formant des pores qui s’ouvrent lorsqu’une stimulation mécanique est appliquée à la membrane, permettant ainsi aux cations, tels que le calcium, de s’écouler dans la cellule, puis d’augmenter l’activité neuronale. Contrairement aux autres canaux ioniques, les Piezos ont une structure unique de répétitions quadruples d’unités transmembranaires 6 sans domaines contenant des pores ou répétitifs ( Coste et al., 2010 ). Les canaux Piezo1 ont une activité constitutive après reconstitution dans des bicouches asymétriques, suggérant que la tension résiduelle dans la bicouche peut être suffisante pour ouvrir Piezo1 ( Coste et al., 2012). Contrairement à Piezo1 qui est un capteur polymodal de diverses forces mécaniques, Piezo2 peut être ajusté plus étroitement pour détecter spécifiquement le toucher mécanique. L’hypothèse actuelle du déclenchement des canaux piézo est décrite que la membrane de piézo incurvée en un dôme sphérique est régulée en fonction de la tension membranaire appliquée pour permettre une légère sensibilité à la tension des canaux ouverts ( Kaestner et Egee, 2018 ).

Piezo1 est exprimé dans les cellules souches/progénitrices neurales humaines dérivées du cerveau, et son activation est impliquée dans la neurogenèse et l’amélioration de l’astrogenèse. Piezo2 est fortement exprimé dans les neurones DRG impliqués dans la détection du toucher léger et de la proprioception ( Coste et al., 2010 ). Pendant ce temps, de nombreuses études sur l’effet des États-Unis sur Piezo1 ont été menées. Dans une étude, Piezo1 a été délibérément exprimé dans les cellules CHO et les cellules HEK. Après stimulation par US (43 MHz, 50 ou 90 W/cm 2, onde continue), les cellules transfectées ont été activées et le courant transmembranaire a été enregistré. Cependant, des différences ont été observées lorsque les cellules étaient à différents niveaux de hauteur, ce qui s’expliquait par la force de rayonnement. Une autre étude a utilisé avec succès un FUS à 30 MHz généré à partir d’une plate-forme d’ondes acoustiques de surface déployée verticalement pour activer des cellules HEK293T transfectées par Piezo1 ( Liao et al., 2019 ). Deux autres études ont démontré que Piezo1 pouvait être activé par des ultrasons à haute fréquence dans des cellules non neuronales ( Gao et al., 2017 ; Pan et al., 2018 ).

Plus récemment, Qiu et al. (2019) ont développé un système de stimulation US in vitro personnalisé avec un système d’imagerie calcique pour explorer si les US pourraient affecter la fonction et l’activation des neurones via le canal Piezo1. LIFU (fréquence centrale de 500 kHz) sans microbulles pourrait activer les neurones primaires de la souris et induire un flux d’ions Ca2+ dans les cellules en ouvrant le canal Piezo1. Cette étude a offert la possibilité d’appliquer la neuromodulation via le canal Piezo1 in vivo , ce qui pourrait encore améliorer la sonogénétique.

VGC

Les canaux voltage-dépendants (VGC) sont des canaux spécialisés de formation de pores voltage-dépendants exprimés sur les membranes. Il y a plus de 40 ans, il a été rapporté que les VGC sont produites par des changements dans la structure des protéines en réponse à des changements dans le champ potentiel à travers la membrane cellulaire, ce qui est accompli par le mouvement de parties chargées spécialisées du canal ( Schneider et Chandler, 1973 ). Les principales sous-familles de VGC comprennent les canaux dépendants du calcium (Ca+), du potassium (K+), du sodium (Na+), du potassium activé par le calcium et du HCN, qui s’articulent pour constituer une rétroaction mécanoélectrique physiologique et pathologique dans le corps ( Beyder et al., 2010 ; Schild et Kunze, 2012). Par rapport à MscL, les VGC pourraient présenter une mécanosensibilité à seuil inférieur lorsque les forces mécaniques sont converties en signaux électriques ( Schmidt et al., 2012 ). Les VGC participent à la signalisation électrique dans divers tissus et cellules et modulent l’excitation et la prolifération cellulaire, la sécrétion hormonale, la régulation de la pression artérielle, etc. ( Pinton et al., 2010 ).

Dans le système nerveux, tous les VGC ont le potentiel de rendre leur cinétique de déclenchement sensible aux changements transitoires de la tension de la bicouche lipidique directement via des neurotransmetteurs et/ou indirectement via des systèmes de second messager intracellulaire ( Sukharev et Corey, 2004 ). Dans des études antérieures, il a été démontré que l’afflux et l’efflux de potassium et de calcium étaient influencés par les États-Unis indépendamment de la fréquence, de l’intensité et de la durée d’exposition des États-Unis ( Mortimer et Dyson, 1988 ; Lin et al., 2019 ).

Dans l’expérience de Tyler, des US de faible intensité et basse fréquence (LILFU, fréquence comprise entre 0,44 et 0,67 MHz, IPA = 2,9 W/cm 2 ) ont été utilisés pour stimuler des cultures de tranches d’hippocampe et des cerveaux de souris ex vivo . Les résultats montrent que LILFU peut stimuler l’activité neuronale électrique en activant les canaux sodiques et calciques voltage-dépendants, entraînant une exocytose médiée par SNARE et une transmission synaptique dans les circuits hippocampiques. Cela montre non seulement que les US peuvent exciter les neurones, mais aussi que les VGC sont actifs en même temps ( Tyler et al., 2008 ). Comme mentionné précédemment, Kubanek et al. (2016)divisé les canaux Nav1.5 avec des pas de tension de -90, -70, -50, -30, -10, +10 et +30 mV dans les ovocytes de Xenopus en quatre groupes selon que des inhibiteurs de canaux US et Nav1.5 ont été utilisés. L’étude a finalement démontré que l’US peut médier l’excitation cellulaire par l’activation des canaux Na + .

Résumé

L’UNM, en tant qu’approche non invasive à haute résolution spatiale, a beaucoup attiré l’attention des experts au cours des dernières décennies et pourrait être une nouvelle approche pour la modulation neuronale à l’avenir. La sonogénétique, qui combine l’UNM et la génétique, pourrait encore améliorer la spécificité spatiale de l’UNM et atteindre une cible spécifique au niveau moléculaire. L’UNM et la sonogénétique pourraient être l’approche optimale pour la modulation neuronale dans la nouvelle ère. Cependant, beaucoup plus d’études sont justifiées pour corroborer davantage l’efficacité et la sécurité de l’UNM et de la sonogénétique et optimiser les réglages des paramètres avant une utilisation largement clinique.

Les contributions de l’auteur

HJ, DZ et SW ont conçu la revue. WM et ZR ont rédigé et révisé le manuscrit sous la supervision de SW et DZ. BL, TZ, HC, ZW et BH ont contribué à l’édition du manuscrit. Tous les auteurs ont contribué à l’article et ont approuvé la version soumise.

Financement

Une subvention de la Fondation nationale des sciences naturelles de Chine (subvention n° 81900456), des fonds de recherche fondamentale pour les universités centrales (subvention n° 2042018kf0102) et de l’hôpital Renmin de l’université de Wuhan (subvention n° RMYD2018M37) a soutenu ce travail.

Conflit d’intérêt

Les auteurs déclarent que la recherche a été menée en l’absence de toute relation commerciale ou financière pouvant être interprétée comme un conflit d’intérêt potentiel.

Abréviations

AIUM, l’Institut américain des ultrasons en médecine ; ARF, force radiative acoustique; ATC, cytométrie par pincement acoustique ; CC, cycle de service ; DRG, ganglion de la racine dorsale ; EEG, électroencéphalographie; FF, fréquence fondamentale ; FUS, ultrasons focalisés ; HCN, nucléotide cyclique activé par hyperpolarisation; HIFU, FUS à haute intensité ; I, intensité ; I SPPA , intensité moyenne des impulsions de crête spatiale ; Je SPTA, pic spatial d’intensité moyenne temporelle ; K2P, potassium à domaine à deux pores; LIFU, FUS de faible intensité ; LILFU, ultrasons de basse intensité et basse fréquence ; MA, activé mécaniquement ; MS, mécanosensible ; MscL, canal mécanosensible à très grande conductance ; MscS, canal mécanosensible à très faible conductance ; NICE, excitation de cavitation neuronale intramembranaire ; nS, nanoSiemen; PRF, fréquence de répétition des impulsions ; RPE, pigment épithélial rétinien ; TRN, neurone récepteur tactile ; TRP, potentiel de récepteur transitoire ; UNM, modulation neurale ultrasonore ; États-Unis, échographie ; VGC, canal voltage-dépendant.

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Mots clés : ultrasons, neuromodulation, sonogénétique, biologie moléculaire, mécanisme

Citation : Wang S, Meng W, Ren Z, Li B, Zhu T, Chen H, Wang Z, He B, Zhao D et Jiang H (2020) Neuromodulation ultrasonique et sonogénétique : une nouvelle ère pour la modulation neuronale. De face. Physiol. 11:787. doi: 10.3389/fphys.2020.00787

Reçu : 16 mars 2020 ; Accepté : 15 juin 2020 ;
Publication : 16 juillet 2020.

Édité par:

Francisco Monroy , Université Complutense de Madrid, Espagne

Revu par:

Daniel Balleza , Université nationale autonome du Mexique, Mexique
Arthur Beyder , Mayo Clinic, États-Unis
Isabelle Finholm , Mayo Clinic, États-Unis, en collaboration avec le réviseur AB

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*Correspondance : Dongdong Zhao, zhaodd@tongji.edu.cn ; Hong Jiang, hong_jiang1958@126.com

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